Екологічні чинники. Обмежує фактор. Які фактори середовища можуть бути обмежуючими

На організм одночасно впливають численні різноманітні та різноспрямовані фактори середовища. У природі поєднання всіх впливів у їх оптимальних, найбільш сприятливих значеннях практично неможливе. Тому навіть у місцях проживання, де найбільш сприятливо поєднуються всі (або провідні) екологічні фактори, кожен із них найчастіше дещо відхиляється від оптимуму. Для характеристики дії факторів довкілля на тварин і рослини істотно, що по відношенню до одних факторів організми мають широкий діапазон витривалості і витримують значні відхилення інтенсивності фактора від оптимальної величини.

До інших факторів організми пристосовані лише у вузькому діапазоні їх змін та витримують лише невеликі відхилення від оптимуму. Наприклад, для деяких антарктичних видів риб, адаптованих до холоду, діапазон температур, що переносяться, становить всього 4 °С (від -2 до +2 °С). З підвищенням температури до О °С активність обміну речовин зростає, але за її збільшення інтенсивність метаболізму падає і за +1,9 °З риби перестають рухатися, впадаючи в теплове заціпеніння. Широкий діапазон витривалості до коливань температури мають тварини, що мешкають у високих широтах. Так, песці в тундрі можуть переносити коливання температури не більше 80 °З (від +30 до -55 °З). Стійкі до холодів сибірські рослини. Наприклад, даурська модрина поблизу Верхоянська витримує зимові морози до -70 °С. Рослини ж тропічних лісів можуть існувати у досить вузьких межах зміни температури: її зниження до +5...+8 °С має на них згубну дію.

По відношенню до факторів середовища розрізняють види теплолюбні та холодолюбні, волого- та сухолюбні, пристосовані до високої або низької солоності води. Для водних тварин велике значеннямає концентрацію кисню у воді. Деякі види можуть існувати лише у вузьких межах коливань вмісту кисню. Молодь річкової форелі добре розвивається за концентрації кисню 2 мг/л; за її зниження до 1,6 мг/л вся форель гине. Інші види риб - сом, короп, пристосовані до проживання в застійних водах, добре переносять низький змісткисню.

На різних етапах онтогенезу організми можуть виявляти неоднакову витривалість того чи іншого фактора. Наприклад, у метелика млинового вогнівки - одного зі шкідників борошна та зернових продуктів - критична мінімальна температурадля гусениць -7 °С, для дорослих форм -22 °С, а для яєць -27 °С. Мороз - 10 ° С загубить гусениць, але буде нешкідливим для яєць і дорослих форм.

Відхилення інтенсивності одного будь-якого фактора від оптимальної величини може звузити межі стійкості до іншого фактора. Так, при зменшенні вмісту азоту в ґрунті знижується посухостійкість злаків. Фактор, який перебуває в нестачі або надлишку порівняно з оптимальною величиною, називають обмежуючим, оскільки він унеможливлює процвітання виду в цих умовах. Вперше на існування обмежувальних факторів вказав німецький хімік Ю. Лібіх (1840). Природа цих чинників неоднакова: нестача хімічного елемента у грунті, нестача тепла чи вологи. Факторами, що обмежують поширення, можуть бути і біотичні відносини: заняття території сильнішим конкурентом або нестача запилювачів для рослин (рис. 25.6). Для поширення видів велике значення мають два показники: температурний поріг розвитку та сума ефективних температур.

Багато факторів стають такими, що обмежують у період розмноження. Межі витривалості для насіння, яєць, ембріонів, личинок зазвичай вже, ніж для дорослих рослин та тварин. Наприклад, багато крабів можуть заходити в річки далеко вгору за течією, але їх личинки в річковій воді не можуть розвиватися. Ареал промислових птахів часто визначається впливом клімату на яйця чи пташенят, а не на дорослих особин.

Виявлення обмежувальних факторів дуже важливе у практичному відношенні. Так, пшениця погано росте на кислих ґрунтах, а внесення в ґрунт вапна дозволяє значно підвищити врожайність.

Мал. 25.6. Бочка Лібіха. Фактор, що знаходиться в нестачі (найнижчий отвір),

є обмежуючим

Опорні точки

• З багатьох факторів довкілля, що впливають на організм, лише деякі характеризуються оптимальними для життєдіяльності значеннями.
• Тварини та рослини, гриби та прокаріоти набувають у процесі еволюції пристосування до умов існування.

Запитання та завдання для повторення

• 1. Що називають вузьким та широким діапазоном витривалості організмів?
• 2. Про що свідчать терміни «холодостійкі» та «теплолюбні» організми?
• 3. Що таке сума ефективних температур?
• 4. Поясніть, яким чином може проявитися дія фактора середовища, що обмежує.
• 5. Як ви думаєте, чому пристосування живих організмів до абіотичних умов довкілля не може бути нескінченним?
• 6. На основі знань про взаємодію факторів середовища та про обмежуючий фактор спробуйте створити модель штучного сільськогосподарського виробництва з вирощування культурних рослинпротягом усього року.

Пристосування організмів до середовища звуться адаптацій. Здатність до адаптацій - одна з основних властивостей життя взагалі, оскільки забезпечує можливість її існування, можливість організмів виживати і розмножуватися. Адаптації виявляються на різних рівнях: від біохімії клітин та поведінки окремих організмів до будови та функціонування угруповань та екологічних систем. Адаптації виникають та змінюються в ході еволюції видів.

Окремі властивості чи елементи середовища, що впливають організми, називаються екологічними чинниками. Чинники середовища різноманітні. Вони можуть бути необхідні або, навпаки, шкідливі для живих істот, сприяти чи перешкоджати виживанню та розмноженню. Екологічні чинники мають різну природу та специфіку дії. Екологічні чинники поділяються на абіотичні та біотичні, антропогенні.

Абіотичні чинники – температура, світло, радіоактивне випромінювання, тиск, вологість повітря, сольовий склад води, вітер, течії, рельєф місцевості – це всі властивості неживої природи, які прямо чи опосередковано впливають на живі організми.

Біотичні чинники – це форми впливу живих істот один на одного. Кожен організм постійно відчуває у собі прямий чи опосередкований вплив інших істот, входить у зв'язку з представниками свого виду та інших видів, залежить від нього і сам на них впливає. Навколишній органічний світ - складова частинасередовища кожної живої істоти Взаємні зв'язки організмів – основа існування біоценозів та популяцій; розгляд їх відноситься до галузі синекології.

Антропогенні чинники - це форми діяльності людського суспільства, які призводять до зміни природи як довкілля інших видів або безпосередньо позначаються на їхньому житті. Хоча людина впливає на живу природучерез зміну абіотичних факторів та біотичних зв'язків видів, антропогенну діяльність слід виділяти в особливу силу, що не укладається в рамки цієї класифікації. Значення антропогенного впливу живий світ планети продовжує стрімко зростати. Один і той же фактор середовища має різне значенняу житті спільно мешкають організмів різних видів. Наприклад, сильний вітер взимку несприятливий для великих тварин, що живуть відкрито, але не діє на дрібніших, які ховаються в норах або під снігом. Сольовий склад грунту важливий харчування рослин, але байдужий більшість наземних тварин тощо.

Зміни факторів середовища в часі можуть бути: 1) регулярно-періодичними, що змінюють силу дії у зв'язку з часом доби або сезоном року або ритмом припливів та відливів в океані; 2) нерегулярними, без чіткої періодичності, наприклад зміни погодних умов у різні роки, явища катастрофічного характеру – бурі, зливи, обвали тощо; 3) спрямованими протягом відомих, іноді тривалих, відрізків часу, наприклад при похолоданні або потеплінні клімату, заростанні водойм, постійному випасі худоби на тому самому ділянці і т.п. Екологічні чинники середовища надають живі організми різні впливу, тобто. можуть впливати як подразники, що викликають пристосувальні зміни фізіологічних та біохімічних функцій; як обмежувачі, що зумовлюють неможливість існування в цих умовах; як модифікатори, що викликають анатомічні та морфологічні зміни організмів; як сигнали, що свідчать про зміни інших факторів середовища.

Незважаючи на велику різноманітність екологічних факторів, в характері їх впливу на організми і в реакціях у відповідь живих істот можна виявити ряд загальних закономірностей.

1. Закон оптимуму. Кожен фактор має лише певні межі позитивного впливуна організми. Результат дії змінного чинника залежить передусім від сили його прояви. Як недостатнє, і надмірне дію чинника негативно позначається життєдіяльності особин. Сприятлива сила впливу називається зоною оптимуму екологічного чинника чи навіть оптимумом для організмів цього виду. Чим сильніше відхилення від оптимуму, тим більше виражена пригнічуюча дія даного фактора на організми (зона песимуму). Максимально і мінімально перенесені значення чинника - це критичні точки, поза яких існування вже неможливе, настає смерть. Межі витривалості між критичними точками називають екологічною валентністю (діапазоном толерантності) живих істот стосовно конкретного чинника середовища.

Представники різних видівсильно відрізняються один від одного як за положенням оптимуму, так і за екологічною валентністю. Так, наприклад, песці в тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні близько 80 ° С (від +30 ° до -55 ° С), тоді як тепловодні рачки Copilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 ° С (від 23 ° до 29 ° С). Поява в еволюції вузьких діапазонів толерантності можна розглядати як форму спеціалізації, в результаті якої більша ефективність досягається на шкоду адаптивності та у співтоваристві збільшується різноманітність.

Одна й та сила прояви чинника може бути оптимальною одного виду, песимальної - іншого й виходити межі витривалості для третього.

Широку екологічну валентність виду стосовно абіотичних факторів середовища позначають додаванням до назви фактора приставки "еврі". Еврітермні види - значні коливання температури, що виносять, еврибатні - широкий діапазон тиску, евригалінні - різний ступіньзасолення середовища.

Нездатність переносити значні коливання чинника, або вузька екологічна валентність, характеризується приставкою " стіно " - стенотермные, стенобатные, стеногалинные види тощо. буд. У більш широкому значенні слова види, існування яких необхідні суворо певні екологічні умови, називають стенобионтными, проте які здатні пристосовуватися до різної екологічної обстановки – еврибіонтними.

2. Неоднозначність впливу чинника різні функції. Кожен фактор неоднаково впливає різні функції організму. Оптимум для одних процесів може бути песимумом для інших. Так, температура повітря від 40 ° до 45 ° С у холоднокровних тварин сильно збільшує швидкість обмінних процесів в організмі, але гальмує рухову активність, і тварини впадають у теплове заціпеніння. Для багатьох риб температура води, оптимальна для дозрівання статевих продуктів, є несприятливою для ікрометання, яке відбувається в іншому температурному інтервалі.

Життєвий цикл, у якому певні періоди організм здійснює переважно ті чи інші функції (харчування, зростання, розмноження, розселення тощо.), завжди узгоджений із сезонними змінами комплексу чинників середовища. Рухливі організми можуть також змінювати житла для успішного здійснення всіх своїх життєвих функцій. Період розмноження зазвичай є критичним; у цей період багато факторів середовища часто стають лімітуючими. Межі толерантності для особин, що розмножуються, насіння, яєць, ембріонів, проростків і личинок зазвичай вже, ніж для нерозмножуються дорослих рослин або тварин. Так, дорослий кипарис може рости і на сухому нагір'ї і зануреним у воду, але розмножується він тільки там, де є вологий, але не грунт, що заливається для розвитку проростків. Багато морських тварин можуть переносити солону або прісну воду з високим вмістом хлоридів, тому вони часто заходять у річки вгору за течією. Але їх личинки не можуть жити в таких водах, тому вид не може розмножуватися в річці і не обґрунтовується тут постійно.

3. Мінливість, варіабельність і різноманітність реакцій у відповідь на дію факторів середовища в окремих особин виду.

Ступінь витривалості, критичні точки, оптимальна та песимальні зони окремих індивідуумів не збігаються. Ця мінливість визначається як спадковими якостями особин, і статевими, віковими і фізіологічними відмінностями. Наприклад, у метелика млинового вогневки - одного зі шкідників борошна та зернових продуктів - критична мінімальна температура для гусениць -7°С, для дорослих форм -22°С, а для яєць -27°С. Мороз в 10 ° С губить гусениць, але не небезпечний для імаго і яєць цього шкідника. Отже, екологічна валентність виду завжди ширша за екологічну валентність кожної окремої особини.

4. До кожного із чинників середовища види пристосовуються щодо незалежним шляхом. Ступінь витривалості до якогось фактору не означає відповідної екологічної валентності виду по відношенню до інших факторів. Наприклад, види, що переносять широкі зміни температури, зовсім не обов'язково повинні бути пристосованими до широких коливань вологості або сольового режиму. Евритермні види можуть бути стеногалінними, стенобатними чи навпаки. Екологічні валентності виду стосовно різних факторів можуть бути дуже різноманітними. Це створює надзвичайне різноманіття адаптацій у природі. Набір екологічних валентностей стосовно різних чинників середовища становить екологічний спектр виду.

5. Розбіжність екологічних спектрів окремих видів. Кожен вид специфічний за своїми екологічними можливостями. Навіть у близьких за способами адаптації до середовища видів існують відмінності щодо будь-яких окремих факторів.

6. Взаємодія факторів.

Оптимальна зона та межі витривалості організмів стосовно будь-якого фактора середовища можуть зміщуватися залежно від того, з якою силою та в якому поєднанні діють одночасно інші фактори. Ця закономірність отримала назву взаємодії чинників. Наприклад, спеку легше переносити у сухому, а не у вологому повітрі. Загроза замерзання значно вища при морозі з сильним вітромніж у безвітряну погоду. Таким чином, той самий фактор у поєднанні з іншими надає неоднаковий екологічний вплив. Навпаки, той самий екологічний результат може бути отриманий різними шляхами. Наприклад, в'янення рослин можна призупинити шляхом збільшення кількості вологи в грунті, так і зниження температури повітря, що зменшує випаровування. Створюється ефект часткового взаємозаміщення чинників.

Водночас взаємна компенсація дії факторів середовища має певні межі, і повністю замінити один із них іншим не можна. Повна відсутність води або хоча б одного з основних елементів мінерального харчування робить життя рослини неможливим, незважаючи на найсприятливіші поєднання інших умов. Крайній дефіцит тепла в полярних пустелях не можна заповнити ані великою кількістю вологи, ані цілодобовою освітленістю.

7. Правило обмежувальних (лімітуючих) факторів. Фактори середовища, що найбільш віддаляються від оптимуму, особливо ускладнюють можливість існування виду в цих умовах. Якщо хоча б один із екологічних факторів наближається або виходить за межі критичних величин, то, незважаючи на оптимальне поєднання інших умов, особам загрожує загибель. Такі фактори, що сильно ухиляються від оптимуму, набувають першорядного значення в житті виду або окремих його представників у кожний конкретний відрізок часу.

Обмежуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду. Природа цих чинників може бути різною. Так, просування виду на північ може лімітуватися недоліком тепла, в аридні райони - недоліком вологи або надто високими температурами. Обмежуючим поширення чинником можуть бути і біотичні відносини, наприклад зайнятість території сильнішим конкурентом чи брак запилювачів рослин.

Щоб визначити, чи зможе вид існувати в даному географічному районі, потрібно в першу чергу з'ясувати, чи не виходять будь-які фактори середовища за межі його екологічної валентності, особливо в найуразливіший період розвитку.

Організми з широким діапазоном толерантності до всіх факторів зазвичай найпоширеніші.

8. Правило відповідності умов середовища генетичної зумовленості організму. Вид організмів може існувати до тих пір і остільки, оскільки навколишнє природне середовище відповідає генетичним можливостям пристосування цього виду до її коливань і змін. Кожен вид живого виник у певному середовищі, тією чи іншою мірою пристосувався до неї і подальше його існування можливе лише в ньому чи близькому середовищі. Різка та швидка зміна середовища життя може призвести до того, що генетичні можливості виду виявляться недостатніми для пристосування до нових умов.

Антропогенні фактори

Це форми діяльності людського суспільства, що змінюють місце існування для різноманітних організмів.

Антропогенні фактори, як правило, діють опосередковано, за допомогою зміни дії абіотичних та біотичних факторів.

Наприклад, при рубках догляду у хвойно-широколистих лісах створюються сприятливі умовидля більшості дрібних гороб'ячих птахів, але вирубування дуплистих дерев знижує чисельність дуплогніздників (сов, мухомовок)

У той же час, велике і прямевплив антропогенних факторів: вирубування лісів, браконьєрство.

Вплив екологічних чинників на живий організм дуже різноманітний. Одні фактори мають сильніший вплив, інші діють слабше; одні впливають попри всі боку життя, інші – якийсь окремий життєвий процес. Проте у характері їхнього впливу на організми й у реакціях живих істот у відповідь можна виявити ряд загальних закономірностей, які укладаються в деяку загальну схему дії екологічного фактора на життєдіяльність організму.

На осі абсцис відкладено інтенсивність фактора (наприклад температуру, освітленість, концентрація солей у ґрунтовому розчині, вологість ґрунту тощо), а по осі ординат – реакція організму на екологічний фактор у його кількісному вираженні (наприклад, інтенсивність фотосинтезу, дихання, зростання .Розміри організму або його органів, чисельність особин на одиницю площі і т.д.). Діапазон дії екологічного фактора обмежений відповідними крайніми пороговими значеннями (точки мінімуму та максимуму) даного фактора, за яких ще можливе існування організму. Межі між критичними точками називають екологічною валентністю живих істот стосовно конкретного чинника середовища. Значення екологічного фактора, які найбільш, сприятливі, для цього виду називають оптимальними, або просто екологічним оптимумом . Ті ж значення фактора, які несприятливі для даного виду, називають максимальними або просто екологічним песимумом .

Різні види живих організмів помітно відрізняються один від одного як за становищем оптимуму, так і за екологічною валентністю. Так, наприклад, песці у тундрі можуть переносити коливання температури повітря в діапазоні близько 80 0 С (від +30 до -55 0 С), тоді як тепловодні рачки Corilia mirabilis витримують зміни температури води в інтервалі не більше 6 0 С (від 23 до 29 0 С), а нитчаста ціанобактерія осцилаторія, що живе на о. Ява у воді з температурою 640С, гине при 680С вже через 5-10 хв. Точно також одні лугові трави віддають перевагу грунту з досить вузьким діапазоном кислотності (наприклад, верес звичайний, щавлю, білоус стирчить служать індикаторами кислих грунтів з рН 3,5-4,5), інші добре ростуть при широкому діапазоні рН - від сильнокислого до лужного ( наприклад, сосна звичайна). Види організмів для існування яких необхідні строго визначені, щодо постійні умови середовища називають стенобіонтними , а ті, які мають широку екологічну валентність по відношенню до комплексу факторів, - еврібіонтними . При цьому вид може мати вузьку амплітуду по відношенню до одного фактора і широку до іншого (наприклад, бути приуроченим до вузького діапазону температур і широкого діапазону солоності). Крім того, та сама сила прояву фактора може бути оптимальною для одного виду, песимальною для іншого і виходити за межі витривалості для третього.

Виживання органів досягає максимуму при середніх значеннях даного екологічного фактора.

Здатність виду до відтворення особин, до конкуренції коїться з іншими обмежуватиметься тим із чинників, який найсильніше відхиляється від оптимального йому величини. Якщо кількісно значення хоча одного з чинників виходять межі витривалості, то існування виду стає неможливим, як би були сприятливі інші умови.

Такі фактори, що виходять за межі максимуму або мінімуму, називають такими, що обмежують. Наприклад, поширення багатьох тварин і рослин на північ зазвичай обмежує нестачу тепла, тоді як на півдні обмежуючим фактором для тих самих видів може виявитися нестача вологи або необхідної їжі. Обмежуючі чинники середовища визначають географічний ареал виду.

Пристосування організмів до сезонного ритму зовнішніх умов.

Клімат – одне із основних компонентів природного довкілля. Для життя наземних рослин та тварин найбільше значення мають такі компоненти клімату, як світло, температура та вологість. Важлива особливість цих факторів полягає у їх закономірній зміні протягом року та доби, так і у зв'язку з географічною зональністю. Тому і пристосування до них мають зональний та сезонний характер.

Сезонна періодичність належить до найбільш загальних явищ у живій природі. Вона особливо яскраво виражена у виміряних широтах. В основі зовнішніх простих та добре знайомих нам сезонних явищ у світі органів лежать складні пристосувальні реакції ритмічного характеру, які виявлені порівняно недавно.

Як приклад розглянемо сезонну періодичність у центральних районах нашої країни. Тут провідне значення для рослин та тварин має річний перебіг температури. Період, сприятливий для життя, триває близько шести місяців.

Ознаки весни з'являються, щойно сходить сніг: зацвітають верба, вільха, ліщина, з'являються паростки рослин, прилітають перелітні птахи. У цей час навіть невеликі заморозки ушкоджують рослини, спричиняють загибель багатьох комах.

У середині літа, незважаючи на температуру та велику кількість опадів, зростання багатьох рослин уповільнюється. Закінчується розмноження птахів.

Друга половина літа і рання осінь – період дозрівання плодів і насіння у більшості рослин та накопичення поживних речовин у їх тканинах. У цей час вже помітні ознаки підготовки до зими. Формуються зимуючі нирки та здерев'янюють пагони на деревах; йде посилений відтік поживних речовин із листя в стебла, коріння. У птахів та ссавців починається осіння линяння, перелітні птахи збиваються в зграї.

Підготовка до зими закінчується опаданням листя рослин, відльотом багатьох птахів, зникненням комах, які ховаються і гинуть. Ще до настання стійких морозів у природі настає період зимового спокою.

Стан зимового спокою особливо виражено з організмів, нездатних підтримувати постійну температуру тіла тобто. у рослин, всіх безхребетних та нижчих хребетних.

Взимку не просто зупинка розвитку, викликана низькою температурою, а дуже складне фізіологічне пристосування. У кожного виду стан зимового спокою настає лише певної стадії розвитку. Так, у рослин зимують насіння, надземні і підземні частини з нирками, що покоїться. на різних стадіяхрозвитку настає зимовий спокій у комах (малярійний комар, метелик – кропив'янка зимує у стадії дорослої комахи, метелик - капустянка у стадії лялечки, шовкопряд у стадії яйця).

Зимуючі стадії рослин та тварин мають багато подібних фізіологічних особливостей. Значно знижено інтенсивність обміну. У птахів та ссавців стан повного анабіозу не настає. Вони виробили інші пристосування до зими. Наприклад, линяння у ссавців літня вовна змінюється більш густою і довгою з рясним підшерстком, а у птахів утворюється пух. Це зменшує тепловіддачу.

Однак зимова активність можлива лише у тих звірів та птахів, які можуть прогодуватись у цей період.

Тварини, котрим корму взимку недостатньо, впадають у сплячку (кажани, багато гризуни, борсуки, ведмеді).

У птахів з'явилися сезонні міграції (перельоти).

Головним чинником регулювання сезонних циклів є зміна тривалості дня. Реакція організму на тривалість світлового дня фотоперіодизм . Фотоперіодизм - це загальне важливе пристосування, що регулює сезонні явища у різних організмів.

Довжина дня є сигнальним фактором, що визначає напрямок біологічних процесів. Зміна довжини дня завжди тісно пов'язана з перебігом температури та передує її зміні. Протягом року довжина дня змінюється строго закономірно і не схильна до випадкових коливань, як інші екологічні фактори. Тому довжина дня служить точним астрономічним провісником сезонних змін температури та інших умов.

Лімітуючі фактори – це умови, які виходять за межі витривалості організму. Вони обмежують будь-який прояв його функцій. Розглянемо далі докладніше лімітує дію чинників.

Загальна характеристика

Особливості впливу

Розглядаючи теорію мінімумів, не слід змішувати провідні та лімітуючі фактори середовища, оскільки останні можуть бути і головними, і другорядними. Обмежувальною є зазвичай та умова, яка відхилилася від норми найбільш далеко. Якщо показники знаходяться за рамками стійкості, незалежно від того, у бік мінімуму вони змінилися або у бік максимуму, вони перетворюються на лімітуючі фактори. Це має місце й у випадках, коли інші умови сприятливі чи оптимальні.

Лімітуючі фактори Шелфорда

Свій розвиток розглянута вище теорія набула через 70 років. Американський вчений Шелфорд встановив, що як елемент, присутній у мінімальній концентрації, може впливати в розвитку організму, а й його надлишок може викликати несприятливі наслідки. Наприклад, для рослини шкідливим буде зайва і недостатня кількість води. У разі відбудеться закисання грунту, а першому - буде утруднена асиміляція поживних сполук. На багато організмів негативно впливає зміна рівня рН та інші фактори, що лімітують. Толерантність, у межах якої можливе нормальне існування, обмежується, власне, недоліком чи надлишком умов, показники яких може бути наближені до меж переносимости.

Діапазон витривалості

Межі толерантності є постійними. Наприклад, діапазон може звужуватися, якщо будь-яка умова наближається до тієї чи іншої межі. Така ситуація також має місце при розмноженні організмів, коли багато показників стають такими, що обмежують. З цього випливає, що вплив яких мають багато лімітуючих екологічних факторів, має мінливий характер. Це означає, що одна умова може або не може бути пригнічує або обмежує.

Акліматизація

Разом з цим слід пам'ятати про те, що організми самі можуть знизити негативний вплив, створивши, наприклад, певний мікроклімат. У цьому випадку з'являється певною мірою компенсація умов. Найефективніше вона проявляється лише на рівні співтовариств. За такої компенсації формуються умови для фізіологічної адаптації виду - еврибіота, який має широке поширення. Акліматизуючи на певної територіїВін формує своєрідний екотип, популяцію, межі толерантності якої відповідають місцевості. Глибокі адаптаційні процеси можуть сприяти утворенню генетичних рас.

Реалізація теорії практично

Щоб мати найясніше уявлення про те, як впливають на організми лімітуючі фактори середовища, як приклад можна взяти розвиток рослин під впливом Вуглекислий газ. Його вміст у повітрі невеликий, тому навіть невелике коливання його рівня матиме велике значення для насаджень. Вуглекислий газ є продуктом дихання рослини та тварин, горіння органічних речовин, активності вулканів та ін. Його зміст залежить не тільки від характеру розміщення його джерел та кількості споживачів. Воно також змінюється у часі. Так, взимку та восени концентрація вуглекислого газу підвищена внаслідок відмінностей фотосинтетичної активності зелених насаджень. При цьому влітку при інтенсивній асиміляції рослин його кількість суттєво зменшується. Коливання СО 2 у повітрі істотно впливає на активність фотосинтезу та рівень харчування рослин. Навіть невеликі зміни негативно впливають на їх розвиток та зростання, зовнішній вигляд, внутрішні процеси. Звичайне вміст СО 2 у повітрі близьке до 0.03% не вважається оптимальним для нормального життя рослин. В зв'язку з цим високий ступіньінтенсивність фотосинтезу може досягатися або швидким переміщенням різних мас, які забезпечать його приплив до асимілюючих частин, або за рахунок діяльності гетеротрофів, розмноження яких супроводжується виділенням.

Освітленість та температура

Розглянемо, як можуть впливати лімітуючі фактори на фенотип кульбаби. Через значну мінливість його екземплярів, які ростуть на добре освітлених територіях, у рослини переважають риси світлолюбних насаджень. Зокрема, вони відрізняються:

• Товстими, дрібними, м'ясистими листовими пластинками із густим жилкуванням.
• Розгалуженою кореневою системою.
• Розташуванням листя під кутом щодо сонячних променів.
• Своєрідним рухом, який забезпечує захист від надмірного освітлення.

Разом з цим, кульбаби, які ростуть у тіні, мають відповідні риси:

• Слаборозвиненою кореневою системою.
• Великими широкими, тонкими з рідким жилкуванням листям, розташованим перпендикулярно променям та ін.

При аналізі зрізів листових пластин першого і другого виду кульбаби можна виявити і більш глибокі гістологічні відмінності, які доповнюють морфологічні ознаки, Розглянуті вище. Також досить наочно проявляється вплив температурних коливань. При цьому якщо трансформацію при зміні освітленості можна спостерігати, порівнюючи різні екземпляри, то в даному випадку її можна побачити на одній рослині. При зниженій температурі весняні від +4 до +6 градусів на рослинах формується раннє сильно порізане листя. Якщо в такому вигляді перенести кульбабу в оранжерею, де t +15 ... +18 град., Почнуть розвиватися пластини з цілісними краями. При поміщенні рослини в проміжні умови листя матиме незначну порізаність.

Ланцюгова реакція

Одним із суттєвих доповнень до розглянутої теорії виступає положення про те, що зміна будь-якої умови породжує далекосяжні наслідки. В даний час практично неможливо знайти ділянку на планеті, на якій відсутні лімітуючі фактори. У багатьох випадках активність самої людини формує умови, що обмежують або пригнічують. Як один з таких яскравих прикладів можна навести повне винищення величезних популяцій морської кори стелера. Цей процес зайняв у людини відносно небагато часу – кілька років – у порівнянні з практично віковим періодом природного відновлення екосистеми.

Чинники довкілля завжди діють на організми у комплексі. Причому результат не є сумою впливу кількох факторів, а є складним процесом їх взаємодії. У цьому змінюється життєздатність організму, виникають специфічні адаптивні властивості, які дозволяють йому вижити за тих чи інших умовах, переносити коливання значень різних чинників.

Вплив екологічних чинників на організм можна як схеми (рис. 94).

Найбільш сприятлива для організму інтенсивність екологічного фактора називається оптимальною або оптимумом.

Відхилення від оптимальної дії фактора призводить до гноблення життєдіяльності організму.

Кордон, за межами якого неможливе існування організму, називається межею витривалості.

Ці межі різні для різних видів і навіть для різних особин одного виду. Наприклад, поза межами витривалості для багатьох організмів знаходяться верхні шари атмосфери, Термальні джерела, крижана пустеля Антарктиди.

Фактор середовища, що виходить за межі витривалості організму, називається обмежує.

Він має верхню та нижню межі. Так, для риб обмежуючим фактором є вода. Поза водним середовищем їхнє життя неможливе. Зниження температури води нижче 0 °C є нижньою межею, а підвищенням вище 45 °C – верхньою межею витривалості.

Мал. 94.Схема впливу екологічного фактора на організм

Таким чином, оптимум відображає особливості умов проживання. різних видів. Відповідно до рівня найбільш сприятливих факторів організми поділяються на тепло- і холодолюбні, вологолюбні та посухостійкі, світлолюбні та тіневитривалі, пристосовані до життя в солоній та прісної водиі т. д. Чим ширша межа витривалості, тим пластичніший організм. Причому межа витривалості по відношенню до різних екологічних факторів у організмів неоднакова. Наприклад, вологолюбні рослини можуть переносити великі перепади температур, тоді як відсутність вологи для них згубно. Вузькопристосовані види менш пластичні і мають невелику межу витривалості, широко пристосовані види пластичніші і мають великий діапазон коливання факторів середовища.

Для риб, що мешкають у холодних морях Антарктиди та Північного Льодовитого океану, діапазон температур, що переносяться, становить 4–8 °C. З підвищенням температури (понад 10 °C) вони перестають рухатися і впадають у теплове заціпеніння. З іншого боку, риби екваторіальних та помірних широт переносять коливання температури від 10 до 40 °C. Більш широким діапазоном витривалості мають теплокровні тварини. Так, песці у тундрі можуть переносити перепади температури від -50 до 30 °C.

Рослини помірних широт витримують коливання температури в межах 60-80 °C, тоді як у тропічних рослин температурний діапазон набагато вже: 30-40 °C.

Взаємодія екологічних факторівполягає в тому, що зміна інтенсивності одного з них може звузити межу витривалості до іншого фактора або навпаки збільшити його. Наприклад, оптимальна температура підвищує витривалість до нестачі вологи та їжі. Підвищена вологістьзначно знижує стійкість організму до перенесення високих температур. Інтенсивність впливу факторів середовища знаходиться у прямій залежності від тривалості цього впливу. Довготривала дія високих або низьких температур згубна для багатьох рослин, тоді як короткочасні перепади рослини переносять нормально. Обмежувальними чинниками для рослин є склад ґрунту, наявність у ньому азоту та інших елементів живлення. Так, конюшина краще росте на ґрунтах, бідних азотом, а кропива – навпаки. Зменшення вмісту азоту у ґрунті призводить до зниження посухостійкості злаків. На солоних ґрунтах рослини ростуть гірше, багато видів взагалі не приживаються. Таким чином, пристосованість організму до окремих факторів середовища є індивідуальною і може мати як широкий, так і вузький діапазон витривалості. Але якщо кількісна зміна хоча б одного з факторів виходить за межі межі витривалості, то, незважаючи на те, що інші умови сприятливі, організм гине.

Сукупність факторів середовища (абіотичних та біотичних), які необхідні для існування виду, називаються екологічної ніші.

Екологічна ніша характеризує спосіб життя організму, умови його проживання та харчування. На відміну від ніші поняття місцеперебування позначає територію, де живе організм, тобто його «адресу». Наприклад, травоїдні жителі степів корова і кенгуру займають одну екологічну нішу, але мають різні місцяпроживання. Навпаки, жителі лісу – білка та лось, що належать також до травоїдних тварин, займають різні екологічні ніші. Екологічна ніша завжди визначає поширення організму та його роль у співтоваристві.